Мирмицины (лат. Myrmicinae) — крупнейшее подсемейство муравьёв (Formicidae), включающее наиболее эволюционно продвинутые группы. Более 6600 видов (142 рода) в мире, в Палеарктике более 1000 видов (34 рода), в России встречается 142 вида (23 рода).
Описание
Мирмицины отличаются следующими признаками: стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний четко отделен от брюшка), жало развито, куколки голые (без кокона). Гнездятся в земле, под камнями, в мёртвой древесине, на деревьях (Cataulacus, Cephalotes). Очень разнообразная группа, включающая как примитивные, так и очень высокоспециализированные группы: листорезы и грибководы (Attini), жнецы (Messor), охотники за коллемболами (Dacetini), рабовладельцы (Harpagoxenus, Strongylognathus), социальные паразиты (Anergates, Teleutomyrmex). Также включает вредных и опасных представителей, например, таких как красный огненный муравей (Solenopsis invicta) и домовой фараонов муравей (Monomorium pharaonis). Мирмики издают звуки с помощью стридулитрума (органа расположенного на стебельке между постпетиолем и брюшком). На стадии куколки (например, у M. scabrinodis) это позволяет им сообщать о своём социальном статусе рабочим-нянькам.
Систематика
В подсемействе выделяют более 6000 таксонов (4500 видов и 1500 подвидов) и оно является по этому показателю крупнейшим подсемейством муравьёв. Эти виды объединяются в 160 родов в 25—30 трибах в разных системах. Крупнейшие рода: Pheidole (более 900 видов, с подвидами более 1000), Crematogaster (более 400 видов, с подвидами до 900), Strumigenys (около 470 видов), Tetramorium (более 400 видов). В 2014 году в ходе молекулярно-филогенетического исследования и полной реклассификации всех мирмицин (Ward et al., 2014) было оставлено только 6 триб с изменённым составом: Myrmicini (2 рода), Pogonomyrmecini (Hylomyrma — Pogonomyrmex), Stenammini (6 родов, Pheidolini), Solenopsidini (20 родов, Adelomyrmecini), Attini (45 родов, Basicerotini, Blepharidattini, Cephalotini, Dacetini, Phalacromyrmecini, Pheidolini; часть из них как Daceton genus-group, Atta genus-group, Cephalotes genus-group, Basiceros genus-group) и Crematogastrini (64 рода). По этим данным триба Crematogastrini была значительно укрупнена за счёт включения в неё нескольких близких и узкоспециализированных триб (Cataulacini, Formicoxenini, Liomyrmecini, Melissotarsini, Meranoplini, Metaponini, Myrmecinini, Paratopulini, Pheidologetonini, Tetramoriini). Вопрос о признании этой революционной классификации остаётся открытым, в том числе, касаясь синонимизации некоторых общепризнанных паразитических родов, например: Temnothorax (= Chalepoxenus syn.n. = Myrmoxenus syn.n. = Protomognathus syn.n.); Tetramorium (=Rhoptromyrmex syn.n. = Anergates syn.n. =Teleutomyrmex syn.n.). Также это вызвало дискуссию в мирмекологическом сообществе, многие европейские учёные с этим не согласились и продолжают (в том числе, в 2022 году) использовать старое название Anergates atratulus.
Ниже приводится общепринятая классификация мирмицин по данным на начало 2014 года:
- Adelomyrmecini
- Adelomyrmex
- Baracidris
- Ankylomyrmini
- Ankylomyrma
- Attini (муравьи-листорезы и грибководы)
- Acromyrmex
- Apterostigma
- Atta
- † Attaichnus
- Cyphomyrmex
- Mycetagroicus
- Mycetarotes
- Mycetophylax
- Mycetosoritis
- Mycocepurus
- Myrmicocrypta
- Pseudoatta
- Sericomyrmex
- Trachymyrmex
- Basicerotini
- Basiceros
- Creightonidris
- Eurhopalotrix
- Octostruma
- Protalaridris
- Rhopalothrix
- Talaridris
- Blepharidattini
- Blepharidatta
- Wasmannia
- Cataulacini
- Cataulacus
- Cephalotini
- Cephalotes
- Procryptocerus
- Crematogastrini
- Crematogaster
- Diplomorium
- Malagidris (например, Malagidris sofina)
- Recurvidris
- Dacetini
- Acanthognathus
- Colobostruma
- Daceton
- Epopostruma
- Mesostruma
- Microdaceton
- Orectognathus
- Pyramica
- Strumigenys
- Formicoxenini
- Cardiocondyla
- Formicoxenus
- Leptothorax
- Myrmoxenus
- Nesomyrmex
- Podomyrma
- Romblonella
- Temnothorax
- Lenomyrmecini
- Lenomyrmex
- Liomyrmecini
- Liomyrmex
- Melissotarsini
- Melissotarsus
- Rhopalomastix
- Meranoplini
- Meranoplus
- † Parameranoplus
- Metaponini
- Metapone
- Myrmecinini
- Acanthomyrmex
- † Enneamerus
- Myrmecina
- Perissomyrmex
- Pristomyrmex
- † Stiphromyrmex
- Myrmicariini
- Myrmicaria
- Myrmicini
- Eutetramorium
- Huberia
- Hylomyrma
- Manica (например, Manica rubida)
- Myrmica (например, Myrmica scabrinodis, Myrmica rubra)
- † Nothomyrmica
- Pogonomyrmex
- Secostruma
- Paratopulini
- Paratopula
- Phalacromyrmecini
- Ishakidris
- Phalacromyrmex
- Pilotrochus
- Pheidolini
- Anisopheidole
- Aphaenogaster
- Chimaeridris
- Goniomma
- Kartidris
- † Lonchomyrmex
- Lophomyrmex
- Messor (жнецы)
- Ocymyrmex
- Oxyopomyrmex
- † Paraphaenogaster
- Pheidole
- Veromessor
- Solenopsidini
- Austromorium (Austromorium flavigaster, Austromorium hetericki)
- Carebara
- Solenopsis (огненный муравей Solenopsis invicta)
- Monomorium (фараонов муравей Monomorium pharaonis)
- Trichomyrmex
- Stegomyrmecini
- Stegomyrmex
- Stenammini
- Ancyridris
- Bariamyrma
- Calyptomyrmex
- Cyphoidris
- Dacatria
- Dacetinops
- Dicroaspis
- † Ilemomyrmex
- Indomyrma
- Lachnomyrmex
- Lasiomyrma
- Lordomyrma
- Proatta
- Rogeria
- Rostromyrmex
- Stenamma
- Tetheamyrma
- Vollenhovia
- Tetramoriini
- Anergates
- Decamorium
- Rhoptromyrmex
- Strongylognathus
- Teleutomyrmex
- Tetramorium (дерновый муравей Tetramorium caespitum)
- Другие
- † Biamomyrma (B. zherikhini — B. lata — B. rugosa)
- † Fallomyrma
- † Eocenomyrma (E. electrina — E. elegantula — E. orthospina — E. rugostriata)
- † Lelejus Radchenko et Proshchalykin, 2021
- † Protomyrmica Dlussky & Radchenko, 2009
- † Plesiomyrmex Dlussky & Radchenko, 2009
Классификация (2015)
Классификация на основе работы Ward et al 2015, признавшей только 6 укрупнённых триб. В 2016 году из состава Pogonomyrmex был выделен новый род Patagonomyrmex Johnson & Moreau, 2016, включающий три вида из видовой группы angustus-group (Patagonomyrmex angustus, Patagonomyrmex laevigatus и Patagonomyrmex odoratus) и встречающийся на юге Аргентины и Чили.
Классификация мирмицин (2015)- Attini Smith, 1858
- Acanthognathus Mayr, 1887
- Acromyrmex Mayr, 1865
- Allomerus Mayr, 1878
- Apterostigma Mayr, 1865
- Atta Fabricius, 1804
- †Attaichnus Laza, 1982
- Basiceros Schulz, 1906
- Blepharidatta Wheeler, 1915
- Cephalotes Latreille, 1802
- Chimaeridris Wilson, 1989
- Colobostruma Wheeler, 1927
- Cyatta Sosa-Calvo et al., 2013
- Cyphomyrmex Mayr, 1862
- Daceton Perty, 1833
- Diaphoromyrma Fernández, Delabie & Nascimento, 2009
- Epopostruma Forel, 1895
- Eurhopalothrix Brown & Kempf, 1961
- Ishakidris Bolton, 1984
- Kalathomyrmex Klingenberg & Brandão, 2009
- Lachnomyrmex Wheeler, 1910
- Lenomyrmex Fernández & Palacio, 1999
- Mesostruma Brown, 1948
- Microdaceton Santschi, 1913
- Mycetagroicus Brandão & Mayhé-Nunes, 2001
- Mycetarotes Emery, 1913
- Mycetophylax Emery, 1913
- Mycetosoritis Wheeler, 1907
- Mycocepurus Forel, 1893
- Myrmicocrypta Smith, 1860
- Ochetomyrmex Mayr, 1878
- Octostruma Forel, 1912
- Orectognathus Smith, 1853
- Paramycetophylax Kusnezov, 1956
- Phalacromyrmex Kempf, 1960
- Pheidole Westwood, 1839
- Pilotrochus Brown, 1978
- Procryptocerus Emery, 1887
- Protalaridris Brown, 1980
- Pseudoatta Gallardo, 1916
- Rhopalothrix Mayr, 1870
- Sericomyrmex Mayr, 1865
- Strumigenys Smith, 1860
- Talaridris Weber, 1941
- Trachymyrmex Forel, 1893
- Tranopelta Mayr, 1866
- Wasmannia Forel, 1893
- Crematogastrini Forel, 1893
- Acanthomyrmex Emery, 1893
- Adlerzia Forel, 1902
- Ancyridris Wheeler, 1935
- Atopomyrmex André, 1889
- Calyptomyrmex Emery, 1887
- Cardiocondyla Emery, 1869
- Carebara Westwood, 1840
- Cataulacus Smith, 1853
- Crematogaster Lund, 1831
- Cyphoidris Weber, 1952
- Dacatria Rigato, 1994
- Dacetinops Brown & Wilson, 1957
- Dicroaspis Emery, 1908
- Dilobocondyla Santschi, 1910
- Diplomorium Mayr, 1901
- †Enneamerus Mayr, 1868
- †Eocenomyrma Dlussky & Radchenko, 2006
- Eutetramorium Emery, 1899
- Formicoxenus Mayr, 1855
- Formosimyrma Terayama, 2009
- Gauromyrmex Menozzi, 1933
- Goaligongidris Xu, 2012
- Harpagoxenus Forel, 1893
- Huberia Forel, 1890
- †Hypopomyrmex Emery, 1891
- Indomyrma Brown, 1986
- Kartidris Bolton, 1991
- Lasiomyrma Terayama & Yamane, 2000
- Leptothorax Mayr, 1855
- Liomyrmex Mayr, 1865
- †Lonchomyrmex Mayr, 1867
- Lophomyrmex Emery, 1892
- Lordomyrma Emery, 1897
- Malagidris Bolton & Fisher, 2014
- Mayriella Forel, 1902
- Melissotarsus Emery, 1877
- Meranoplus Smith, 1853
- Metapone Forel, 1911
- Myrmecina Curtis, 1829
- Myrmisaraka Bolton & Fisher, 2014
- Nesomyrmex Wheeler, 1910
- Ocymyrmex Emery, 1886
- †Oxyidris Wilson, 1985
- †Parameranoplus Wheeler, 1915
- Paratopula Wheeler, 1919
- Perissomyrmex Smith, 1947
- Peronomyrmex Viehmeyer, 1922
- Podomyrma Smith, 1859
- Poecilomyrma Mann, 1921
- Pristomyrmex Mayr, 1866
- Proatta Forel, 1912
- Propodilobus Branstetter, 2009
- Recurvidris Bolton, 1992
- Rhopalomastix Forel, 1900
- Romblonella Wheeler, 1935
- Rostromyrmex Rosciszewski, 1994
- Rotastruma Bolton, 1991
- Royidris Bolton & Fisher, 2014
- Secostruma Bolton, 1988
- Stereomyrmex Emery, 1901
- †Stigmomyrmex Mayr, 1868
- †Stiphromyrmex Wheeler, 1915
- Strongylognathus Mayr, 1853
- Temnothorax Mayr, 1861
- Terataner Emery, 1912
- Tetheamyrma Bolton, 1991
- Tetramorium Mayr, 1855
- Trichomyrmex Mayr, 1865
- Vitsika Bolton & Fisher, 2014
- Vollenhovia Mayr, 1865
- Vombisidris Bolton, 1991
- Xenomyrmex Forel, 1885
- Myrmicini Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835
- Manica Jurine, 1807
- Myrmica Latreille, 1804
- †Plesiomyrmex Dlussky & Radchenko, 2009
- †Protomyrmica Dlussky & Radchenko, 2009
- Pogonomyrmecini Ward, Brady, Fisher & Schultz, 2014
- Hylomyrma Forel, 1912
- Patagonomyrmex Johnson & Moreau, 2016
- Pogonomyrmex Mayr, 1868
- Solenopsidini Forel, 1893
- Adelomyrmex Emery, 1897
- Anillomyrma Emery, 1913
- Austromorium Shattuck, 2009
- Baracidris Bolton, 1981
- Bariamyrma Lattke, 1990
- Bondroitia Forel, 1911
- Chelaner Emery, 1914
- Cryptomyrmex Fernández, 2004
- Dolopomyrmex Cover & Deyrup, 2007
- Epelysidris Bolton, 1987
- Kempfidris Fernández, Feitosa & Lattke, 2014
- Megalomyrmex Forel, 1885
- Monomorium Mayr, 1855
- Myrmicaria Saunders, 1842
- Oxyepoecus Santschi, 1926
- Rogeria Emery, 1894
- Solenopsis Westwood, 1840
- Stegomyrmex Emery, 1912
- Syllophopsis Santschi, 1915
- Tropidomyrmex Silva, Feitosa, Brandão & Diniz, 2009
- Tyrannomyrmex Fernández, 2003
- Stenammini Ashmead, 1905
- Aphaenogaster Mayr, 1853
- Goniomma Emery, 1895
- Messor Forel, 1890
- Novomessor Emery, 1915
- Oxyopomyrmex André, 1881
- †Paraphaenogaster Dlussky, 1981
- Stenamma Westwood, 1839
- Veromessor Forel, 1917
- incertae sedis
- †Afromyrma Dlussky, Brothers & Rasnitsyn, 2004
- †Attopsis Heer, 1850
- †Bilobomyrma Radchenko & Dlussky, 2013
- †Boltonidris Radchenko & Dlussky, 2012
- †Brachytarsites Hong, 2002
- †Cephalomyrmex Carpenter, 1930
- †Clavipetiola Hong, 2002
- †Electromyrmex Wheeler, 1910
- †Eocenidris Wilson, 1985
- †Eomyrmex Hong, 1974
- †Fallomyrma Dlussky & Radchenko, 2006
- †Fushunomyrmex Hong, 2002
- †Ilemomyrmex Wilson, 1985
- †Miosolenopsis Zhang, 1989
- †Myrmecites Dlussky & Rasnitsyn, 2003
- †Orbigastrula Hong, 2002
- †Quadrulicapito Hong, 2002
- †Quineangulicapito Hong, 2002
- †Sinomyrmex Hong, 2002
- †Solenopsites Dlussky & Rasnitsyn, 2003
- †Sphaerogasterites Hong, 2002
- †Wumyrmex Hong, 2002
- †Zhangidris Bolton, 2003